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家猪起源的研究现状与思考
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| 胡耀武 王昌燧 |
| 前 言 农业的出现，是人类发展史上的第一次革命，也是区分新、旧石器时代的重要标志之一，它为人类社会从蒙昧、野蛮迈向文明奠定了坚实的基础。一般说来，农业革命主要包括栽培作物的产生和驯化动物的起源。系统探索家畜的起源，对于了解家畜发展史、揭示家畜对人类生活方式的影响至关重要。 众所周知，家猪Ｓｕｓ Ｓｃｒｏｆａ Ｄｏｍｅｓｔｉｃｕｓ缘自野猪的驯化。目前，野猪主要分布在欧亚大陆的南部，即分布于欧洲、北非和亚洲中部天山山脉的欧洲野猪，分布于中国大陆、台湾、爪哇、苏门答腊和新几内亚的亚洲野猪。相比之下，家猪的分布范围要大得多，几乎遍及全世界，其品种也千差万别、多种多样。家猪与野猪在形态和习性上的差别明显，家猪的下颌骨、头骨和泪骨较短，犬齿退化，鼻部上移，颜面凹陷，面部加宽，后躯加长，体重增大，体幅变宽，胃肠发达，腹围增大。它们一般白天活动，黑夜休息，性情也颇为温顺。人们不禁要问，凶猛的野猪是如何驯化为形态、习性迥然不同的家猪呢？家猪起源于何时、何地？系单一起源，抑或多个起源呢？诸如此类，皆为学术界长期关注的问题。多年来，国内外学者从不同角度，孜孜以求地探索家猪的起源与驯化，业已取得颇为丰硕的成果，然而，诸如驯化之初，鉴别家猪和野猪等关键问题，至今仍茫然无绪。本文在评述前人工作的基础上，着重探讨上述关键问题，尝试提出新的思路，希望能有助于研究的深入。 动物考古学的证据 考古学诞生以来，发掘成果日新月异、层出不穷，为探索家畜起源提供了颇为翔实的实物资料。当前，探索家畜起源主要借助于动物考古学的研究成果。一般说来，判断考古遗址出土的动物骨骼是否为家畜，主要依据以下三个原则：１、基于骨骼形态学的判断，即通过观察和测量，比较骨骼、牙齿的尺寸、形状等特征信息，以区分家养动物和野生动物。２、考古遗址中某些动物经过了古代人类有意识的处理，可认为属于家养动物。３、把动物的年龄结构及骨骼形态上的反常现象与考古学分析有机地结合在一起进行判断。 据报道，世界上最早的家猪发现于安那托利亚东南部的Ｃａｙｏｎｕ遗址土耳其之亚洲部分，其年代约距今９０００年。我国迄今发现的最早家猪，一般认为是距今约８０００年的河北省武安县磁山遗址。这一认识的根据如下：即１、该遗址窖穴中发现有完整猪骨，在其上面堆积着小米；２、绝大多数猪的年龄介于１－２岁间；３、猪上下臼齿的测量数据，与新石器后期遗址出土猪的数据相近；４、稳定碳同位素的分析表明，猪以Ｃ４类植物为主要食物，表明与饲养相关。 关于新石器时代家猪饲养的前提条件，袁靖先生认为有以下三条：１、传统狩猎获得的肉食已显不足，需要寻求新的肉食资源；２、居住环境周围存在着一定量的野猪，容易获得驯化对象；３、农产品有了一定的剩余，为家猪饲养提供了足够的饲料。由此可见，出土了许多猪骨的广西甑皮岩遗址距今约１００００年，因不满足上述条件，故不能认为是家猪的发源地。与此同时，有关专家正在积极探讨河南舞阳贾湖遗址距今约９０００年的出土猪骨，不久应有明确结论。 分子生物学的证据 借助分子生物学方法，是研究家猪起源的另一重要途径。分子生物学理论指出，长期的进化道路上，生物的ＤＮＡ分子既保持着基本稳定的遗传，又容忍偶然变异的产生。显然，ＤＮＡ分子的遗传稳定性，保证了亲代与子代之间的遗传连续性；而ＤＮＡ的变异，又使得子代与亲代出现差异，导致了物种的进化。研究表明：突变导致的ＤＮＡ中核苷酸序列的改变，与时间的累积成正比，即时间越长，ＤＮＡ中核苷酸序列的改变越大。这种变化的速率是恒定的，两种生物分离的时间越长，其分子的差异则越大，这就是所谓的“分子钟”（ｍｏｌｅｃｕｌａｒ ｃｌｏｃｋ。这样，若探明现存物种ＤＮＡ的核苷酸序列，便可望估计它们共同祖先的分离时间，即其物种的起源。由于动物体内的线粒体ＤＮＡｍｉｔｏｃｈｏｎｄｒｉａｌ ＤＮＡ，简写为ｍｔＤＮＡ具有母系遗传、变异速率快、拷贝数目多的特点，故常将其作为研究物种系统进化的首选。 Ｗａｔａｎａｂｅ等首先利用限制性片断长度多态性ｒｅｓｔｒｉｃｔｉｏｎ ｆｒａｇｍｅｎｔ ｌｅｎｇｔｈ ｐｏｌｙｍｏｒｐｈｉｓｍ，简称ＲＦＬＰ分析了家猪包括亚洲猪和欧洲猪、日本野猪的ｍｔＤＮＡ限制性酶切图谱，结果发现亚洲猪和欧洲猪存在着很大的遗传差异，表明两者应有独立的起源。Ｈｕａｎｇ等对２９个中国地方猪种、１个欧洲猪种以及野猪的ｍｔＤＮＡ也进行了ＲＦＬＰ分析，除证实了Ｗａｔａｎａｂｅ的研究成果之外，还发现中国野猪与中国家猪更为接近，暗示着中国地方猪可能只有一个单一起源。Ｇｉｕｆｆｒａ等测定了来自欧洲和亚洲野猪、家猪中ｍｔＤＮＡ细胞色素ｂ的全编码序列、ｍｔＤＮＡ控制区的４４０碱基序列和三个核基因碱基序列，经系统发育分析后发现，一些家猪的ｍｔＤＮＡ序列与欧洲野猪密切相关，而另外一些则与亚洲野猪密切相关，表明家猪应分别缘自欧洲和亚洲野猪的驯化。之后，蒋思文等对中国９个品种的１４０头猪的线粒体控制区４４０ｂｐ和细胞色素ｂ基因７９８ｂｐ的作了系统发育分析，而Ｋｉｊａｓ等对中国梅山猪、瑞典长白猪以及两个欧洲野猪的ｍｔＤＮＡ作了近全序列分析，其结果均证实了欧洲家猪和亚洲家猪分别起源于亚洲野猪和欧洲野猪，即现代家猪有着两个母系起源。 此外，各学者还利用“分子钟”理论估算了家猪的起源时间。Ｈｕａｎｇ等首先根据哺乳类动物ｍｔＤＮＡ每百万年２％的进化速率，估算出欧洲家猪和中国家猪可能在２８００００年前来自同一祖先。Ｇｉｕｆｆｒａ等则认为两者分离的时间大约为５０００００年前。Ｊｉａｎｇ等的研究成果揭示了中国地方猪种和欧洲野猪的ｍｔＤＮＡ序列变异发生在４１３０００－８７５０００年前，亚洲野猪的变异发生在７０００－１５６００年以前，即亚洲家猪的驯化发生在７０００－１５６００年前。Ｋｉｊａｓ等估计亚洲家猪与欧洲家猪的分离时间为９００００年前。从以上数据可以看出，利用分子生物学推断出家猪的起源时间绝大多数远早于考古实物资料，其原因尚需进一步研究。需要指出的是，各项研究估算家猪起源时间的显著差异，与分子标记及核苷酸序列的不同选择密切相关。 中国国土辽阔，养猪历史悠久，各地气候和自然环境差异很大，形成了众多的中国猪种。研究指出，若按自然地理环境条件、社会经济条件以及外形、生态特点来考虑，中国家猪可以分为：华北型、华南型、华中型、江海型、西南型和高原型等六大类型。至于中国家猪的起源问题，兰宏等利用ＲＦＬＰ技术，分析了我国西南地区家猪和野猪的ｍｔＤＮＡ，发现西南地区的家猪与当地野猪极为相近。而常青等对华东地区家猪和野猪的随机扩增多态ＤＮＡＲａｎｄｏｍ Ａｍｐｌｉｆｉｅｄ Ｐｏｌｙｍｏｐｈｉｓｍ ＤＮＡ，简称ＲＡＰＤ作了分析，结果表明：长江下游江苏地区家猪的品种或类群内，变异幅度相对较小，群体的遗传趋异程度处于较低水平；而华东地区的家猪和野猪可能起源于一个共同的祖先。之后，Ｈｕａｎｇ等和Ｊｉａｎｇ等的研究成果，均证实中国猪种的遗传资源缺乏，其暗示着中国家猪的单一起源，而各地猪种的不同表型应为人工长期选择的结果。 聚合酶链式反应ｐｏｌｙｍｅｒｉｓｅ Ｃｈａｉｎ Ｒｅａｃｔｉｏｎ，简称ＰＣＲ技术的出现和成熟，使人们可望通过古代猪骨ＤＮＡ的分析，更直接地探索家猪的起源与进化。２００２年，Ｗａｔａｎｏｂｅ等根据ｍｔＤＮＡ控制区域的核苷酸序列分析，复原了日本冲绳岛考古遗址出土猪骨的ＤＮＡ，并对其与现代野猪、琉球群岛、日本岛、亚洲大陆等地家猪之间的关系进行了探讨。他们指出，古代猪系东亚家猪血统，与琉球群岛的本地野猪相关；清水贝丘（ｓｈｅｌｌｍｉｄｄｅｎ）遗址弥生－和平时代，Ｙａｙｏｉ－Ｈｅｉａｎ Ｐｅｒｉｏｄ出土的猪，出现一个独特核苷酸的插入现象，表明其与琉球群岛的现代野猪有所不同，反映了在弥生－和平时代早期或更早一些时候，亚洲大陆的家猪已被引入到冲绳岛。综上所述，不难预见，随着分子生物学理论和技术的不断成熟，利用古代ＤＮＡ技术，探索家畜起源及发展的工作必将日益增多。 存在问题 无疑，家猪起源的研究业已取得了显著的成就，然而，随着研究的深入，新的问题也不断出现，需要进一步思考和探索。众所周知，野猪经驯化演变为家猪，其过程极其缓慢。而在驯化初期，家猪和野猪间，形态上几乎没有差别，甚至完全没有差别。欲鉴别这一时期的家猪和野猪，主要依赖于形态学研究的动物考古学显得无能为力。即便利用古代ＤＮＡ技术，原则上也同样难显其能。这一点是最令人困惑的。此外，就目前而言，分子生物学的工作还主要集中在ｍｔＤＮＡ方面。而ｍｔＤＮＡ是一个单位点的分子标记，具有一定的片面性，难以揭示父系血统对后代基因的作用和影响。实际上，已有不少学者对此提出了质疑。 思 考 袁靖先生认为，人类获取肉食的模式，按时间先后可分为三种，即依赖型、初级开发型和开发型。早期，渔猎是肉食的主要来源，肉食的丰富程度与获取的难易，完全受环境资源的制约，这种获取肉食的模式称为依赖型。之后，除渔猎外，人们学会了某些动物的驯化，开拓了获取肉食的新资源。此时，肉食资源还主要以渔猎为主，原始畜牧业仍然居于辅助地位。这种模式被称为初级开发型。随着畜牧业的发展，渔猎的比例逐渐下降，人们的肉食来源发生了质的飞跃，即肉类的大部分来源于某种驯化家畜，周围环境野生动物已下降成为肉食的次要来源，人们将这种模式称为开发型。显而易见，家猪的起源应当发生在初级开发型阶段，即驯化的开始阶段。 Ｐｒｉｃｅ认为，所谓驯化，就是经过不同世代的变异积累和环境诱发产生的发育变异之后，一大群动物逐步适应人类需求和封闭环境的过程。Ｂｒｕｆｏｒｄ等的驯化定义为：改变动物或植物的遗传特征，使之更符合人类需求的过程。Ｄｉａｍｏｎｄ则认为，野生动物的驯化，需要满足以下条件：１、固定的食物来源；２、生长相当迅速；３、在封闭环境中繁殖；４、 性格柔顺；５、不易惊慌等。以上学者的意见，可将家畜的驯化条件归纳如下：１、动物在人类的干预下经过世代的积累；２、动物与人类的关系极为密切，其食物主要来自人类的供给。显然，如何采用科学方法判断这两个条件是否形成，当是探索家畜起源的关键所在。具体说来，有如下四种方法： １、食性分析。相对而言，家猪的栖息环境较为狭窄，其食物的来源也十分稳定，并与饲养者的食物基本一致。因此，若以考古遗址出土猪骨为对象，分析它们的稳定同位素Ｃ、Ｎ和微量元素，了解它们的食性及其变化，并与先民们的食谱相比较，探讨两者之间的关系，可为家猪的起源提供重要的信息。 ２、古代ＤＮＡ研究。驯化初期，交通极为不便，文化交流颇为困难，猪只能近交繁殖。这样，利用ＲＡＰＤ、微卫星等多位点分子标记，可望捋清古代猪个体间的亲缘关系，进而探明它们的世代和谱系关系。无疑，若发现有三代关系，即可推断猪已驯化。 ３、经济性状分析。家猪表型的千差万别，缘自人们有意识地选择其经济性状。如今，利用数量性状位点Ｑｕａｎｌｉｔｉｆｉｅｄ Ｔｒａｉｔ Ｌｏｃｉ，简称ＱＴＬ分析，揭示家猪背膘厚等经济性状的研究已有报道。同样，对比分析现代家猪和出土古猪的ＱＴＬ，可望揭示家猪经济性状的多态性和变化过程，也可了解家猪的起源。 ４、骨物理机械性能分析。驯化初期，猪被豢养在相对封闭的环境里，这是驯化的必然过程。这种在封闭环境中饲养的猪，其骨骼的物理机械性能，应明显退化。因此，若能明确排除古代骨骼的污染，认真探索考古遗址中猪骨的物理机械性能，同样可望揭示家猪的起源。 （本课题为中国科学院知识创新工程（ＫＪＣＸ－Ｎｏ４）项目和国家自然科学专项基金（４０３４３０２１）项目） 出处：中国文物信息网2004-3-23 |